جستجو در سایت :   

عنوان:امکان شناسایی تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ های حساس و متحمل نخود زراعی  Cicer arietinum L. با بهره گیری از مارکر مولکولی ISSR

دانشکده کشاورزی

پایان­نامه کارشناسی ارشد

امکان شناسایی تحمل به تنش خشکی در ژنوتیپ­های حساس و متحمل نخود زراعی Cicer arietinum L. با بهره گیری از مارکر مولکولی ISSR

 

 

 

 

استادان راهنما

دکتر سعید ملک زاده شفارودی

دکتر سید سعیدرضا وصال

 

استاد مشاور

دکتر عبدالرضا باقری

 

 

 

تیر 1393

برای رعایت حریم خصوصی نام نگارنده درج نمی گردد

تکه هایی از متن به عنوان نمونه :

چکیده

نخود مانند مهمترین منابع پروتئینی بشمار می­آید که در اکثر مناطق خشک و نیمه خشک دنیا که با کمبود آب روبرو هستند کشت می­گردد. این گیاه تأثیر مهمی در رژیم غذایی مردم این مناطق اعمال کرده و نیز به دلیل همزیستی با باکتری­های تثبیت کننده نیتروژن، تأثیر مؤثری در افزایش حاصلخیزی خاک دارد. در مناطق خشک، مثل کشور ما تنش خشکی به عنوان مهمترین دلیل کاهش عملکرد این گیاه محسوب می­گردد. تنش خشکی بخصوص خشکی انتهای فصل، مهمترین علت کاهش عملکرد در این نواحی شناخته شده می باشد. پس شناسایی ژنوتیپ­های متحمل به این تنش از طریق مولکولی در جهت اصلاح این گیاه اقدامی ضروری به نظر می­ر­سد. در این پژوهش از آغازگرهای توالی بینابینی تکراری ساده (ISSR) جهت مطالعه تعیین ژنوتیپ­­های متحمل و حساس به خشکی استفاه شده می باشد. از بین 13 آغازگر مورد مطالعه آغازگرهای UBC864و UBC868 هرکدام یک باند اختصاصی به ترتیب با اندازه­های 550 و 450 کیلوباز در ژنوتیپ­های حساس ایجاد نمودند. در نتیجه جداسازی و تعیین توالی این باندهای اختصاصی باند حاصل از آغازگر UBC868 مورد شناسایی قرار گرفت که با عوامل رونویسی بازدارنده ژن MYB5-like %85 همسانی نشان داد. کارکرد­های کلیدی این ژن عبارت می باشد از: تنظیم­کننده سنتز موسیلاژ، رشد و توسعه پوشش بذر، مورفوژنز تریکوم و شاخه­زایی. عموماً کارکردهای برشمرده شده این ژن در مرحله جوانه­زنی و حتی گیاهچه­ای، می­تواند در تحمل گیاه به تنش خشکی مفید بوده و از آنجا که عامل بازدارنده رونویسی ژن MYB5 در ژنوتیپ­های حساس فعال می باشد، گمان می­رود به دلیل عملکرد مختل شده این ژن تحمل گیاه به شرایط کم­آبی افزایش یافته باشد. بطور کلی نتایج نشان داد که روش ISSR می­توند روشی تکرار پذیر جهت شناسایی ژنوتیپ­های متحمل و حساس باشد و به لحاظ صرفه‌جویی قابل ملاحظه‌ای در زمان می­تواند در تسریع برنامه‌های اصلاحی مفید باشد.

کلید واژه­ها: تنش خشکی، نخود، ISSR.

 

 

 

 

 

 

فهرست مطالب

فصل اول: مقدمه……………………………………………………………………………………………………………………………………..1

1-1 مقدمه…………………………………………………………………………………………………………………………………………………1

فصل دوم: مطالعه منابع………………………………………………………………………………………………………………………..5

2-1 نخود و اهمیت آن……………………………………………………………………………………………………………………………..5

2-2 تنش­های مؤثر بر عملکرد نخود زراعی……………………………………………………………………………………………..6

2-2-1 تنش­های زیستی …………………………………………………………………………………………………………..6

2-2-2 تنش­های غیر زیستی…………………………………………………………………………………………………….7

2-3 پدیده بروز خشکی در کشور…………………………………………………………………………………………………………….8

2-3-1 اثرات تنش خشکی ……………………………………………………………………………………………………….8

2-4 نشانگرهای مورفولوژیکی………………………………………………………………………………………………………………….9

2-5 نشانگرهای بیوشیمیایی…………………………………………………………………………………………………………………..10

2-6 نشانگرهای مولکولی…………………………………………………………………………………………………………………………11

2-7 توالی­های تکرار شونده…………………………………………………………………………………………………………………….13

2-7-1 توالی­های تکراری ساده (SSR) یا ریزماهواره­ها……………………………………………………………14

2-7-1-1 کاربرد نشانگرهای ریز ماهواره در گیاهان……………………………………………………..15

2-8 نشانگر مولکولی ISSR……………………………………………………………………………………………………………………17

2-8-1 منشأ تغییرات چند شکلی در نشانگر ISSR…………………………………………………………………………….19

2-8-1-1 DNA الگو…………………………………………………………………………………………………………….19

2-8-1-2 ماهیت آغازگر مورد بهره گیری………………………………………………………………………………….20

2-8-2 روش شناسایی…………………………………………………………………………………………………………………………..22

2-8-3 مزایای ISSR…………………………………………………………………………………………………………………………….22

2-8-4 معایب ISSR ……………………………………………………………………………………………………………………………23

2-8-5 کاربردهای نشانگر ISSR………………………………………………………………………………………………………….23

2-8-5-1 تهیه نقشه ژنتیکی…………………………………………………………………………………………………23

2-8-5-2 گزینش به کمک نشانگر………………………………………………………………………………………..24

2-8-5-3 انگشت نگاری ژنوم………………………………………………………………………………………………..24

2-8-5-4 تعیین فراوانی موتیف­های SSR ………………………………………………………………………….25

2-8-5-5 مطالعه روی جمعیت­های طبیعی و گونه­زایی……………………………………………………..25

2-8-5-6 تعیین تنوع ژنتیکی……………………………………………………………………………………………..26

فصل سوم: مواد و روش………………………………………………………………………………………………………………….32

3-1 مواد گیاهی……………………………………………………………………………………………………………………………….32

3-2 استخراج DNA…………………………………………………………………………………………………………………………33

3-3 تعیین کمیت و کیفیت DNA ژنومی استخراج شده………………………………………………………………35

3-3-1 الکتروفورز ژل آگارز……………………………………………………………………………………………….35

3-3-2 روش نانو دراپ………………………………………………………………………………………………………36

3-4 انجام واکنش PCR………………………………………………………………………………………………………………….36

3-4-1 آغازگرهای ISSR…………………………………………………………………………………………………37

3-4-2 برنامه حرارتی چرخه­های PCR…………………………………………………………………………..38

3-5 الکتروفورز محصولات PCR…………………………………………………………………………………………………..39

3-6 تشخیص باند اختصاصی و تعیین توالی آن……………………………………………………………………………40

فصل چهارم: نتایج و بحث………………………………………………………………………………………………………….41

4-1 استخراج DNA…………………………………………………………………………………………………………………….41

4-2 PCR با 13 آغازگر با بهره گیری از مخلوط DNA ژنوتیپ­های متحمل و ژنوتیپ­های حساس گیاه نخود…………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 44

4-3 تعیین بهترین آغازگر(ها) برای تکثیر قطعات ISSR در هشت ژنوتیپ­ نخود به صورت جداگانه

………………………………………………………………………………………………………………………………………………………46

4-4 جداسازی، تعیین توالی و انجام همردیفی باندهای متمایز تکثیر شده……………………………….49

فصل پنجم: نتیجه گیری کلی و پیشنهادات…………………………………………………………………………54

پیشنهادات……………………………………………………………………………………………………………………………………..55

فهرست شکل­ها

عنوان                                                                                                             صفحه
شکل 2-1. انواع نشانگرها………………………………………………………………………………………………13

شکل 2-2. نمایش اتصال آغازگر (AG)8 به DNA……………………………………………………………..21

شکل 3-1. گیاهان حاصل از بذرهای کشت شده ژنوتیپ­های مختلف در مزرعه پژوهشکده علوم گیاهی..………………………………………………………………………………………………………………………..33

شکل 4-1. نمونه­های DNA بر روی ژل آگارز 1 درصد با روش .CTAB…………………………………42

شکل 4-2. سنجش کیفیت و کمیت یکی از نمونه های استخراج شده توسط دستگاه نانودراپ ……………………………………………………………………………………………………………………………………43

شکل 4-3. مقایسه محصول PCR با نمونه­های DNA استخراج شده با روش کیت و CTAB ……………………………………………………………………………………………………………………………………44

شکل 4-4. الکتروفورز ژل آگارز PCR با مخلوط DNA ژنوتیپ­های حساس و متحمل………….45

شکل 4-5. الکتروفورز ژل آگارز PCR با 8 ژنوتیپ گیاه نخود با آغازگرهای نشانگر ISSR…..47

شکل 4-6. PCR با 8 ژنوتیپ گیاه نخود با آغازگرهای نشانگر ISSR…………………………………48

شکل 4-7. PCR با 8 زنوتیپ گیاه نخود توسط آغازگرهای ISSR………………………………………49

شکل 4-8. همردیفی انجام شده توسط الگوریتم BLAST در پایگاه Gene Bank از طریق وبگاه NCBI……………………………………………………………………………………………………………………………50

 

 

 

فهرست جدول­ها

عنوان                                                                                                                     صفحه
جدول 2-1. اسامی مترادف ISSR و تغییرات آن……………………………………………………………..19

جدول 3-1. تهیه بافر استخراج……………………………………………………………………………………..35

جدول 3-2. ترکیبات و اجزای مورد بهره گیری جهت انجام واکنش PCR…………………………….37

جدول 3-3. مشخصات آغازگرهای مورد بهره گیری جهت تکثیر توالی DNA………………………38

جدول 3-4. برنامه زمان بندی چرخه حرارتی برای تکثیر آغازگرهای ISSR…………………….39

 

فصل اول

 

 

 

مقدمه

نخود (Cicer arietinum L.) با 2n=2x=16 کروموزوم و ژنومی به اندازه Mbp750 یکی از مهمترین نوع حبوبات در کشورهای در حال توسعه بوده و همچنین حائز رتبه سوم در بین تمامی حبوبات می باشد (فائو[1]، 2012). نخود یکی از مهمترین محصولات حبوبات در هند و کشورهای مجاور آن می باشد که 90% تولید جهانی را به خود اختصاص داده می باشد (گوپتا و همکاران، 2011). به گونه کلی، نخود زراعی در میان کلیه محصولات دانه­ای جهان، رتبه پانزدهم را به خود اختصاص داده می باشد (گائور و همکاران، 2007). این گیاه در دامنه وسیعی از شرایط آب و هوایی، از نواحی نیمه گرمسیری شبه قاره هند و استرالیا تا مناطق مدیترانه­ای حوزه مدیترانه، غرب آسیا، شمال آفریقا، جنوب و جنوب غربی اروپا کشت می­گردد (سیدیک و همکاران، 2000). علاوه بر اهمیت این گیاه به عنوان یک منبع مهم برای تغذیه بشر و دام، در مدیریت حاصلخیزی خاک به ویژه در مناطق خشک نیز می­تواند بسیار مؤثر باشد (کلارک و همکاران، 2004؛ وارشنی و همکاران، 2009). بذر نخود حاوی 20 تا 30% پروتئین، 40% کربوهیدرات و فقط 3 تا 6% روغن می باشد. همچنین، سرشار از عناصر معدنی نظیر Ca، Mg، K، S، Fe، Mn وZn می­باشد. تولید کارتنوئیدهای سودمندی مانند بتاکاروتن و همین گونه قابلیت تثبیت نیتروژن از علت های دیگر اهمیت این گیاه به شمار می­آید (میلان و همکاران، 2006). نخود از نظر مقدار پروتئین بسیار غنی بوده و از این لحاظ، برای افراد گیاهخوار و آن­هایی که قدرت خرید گوشت را ندارند تأثیر مهمی در تأمین پروتئین رژیم غذایی اعمال می­نماید. این گیاه به دلیل تثبیت نیتروژن اتمسفر در کاهش مصرف کود نیتروژنه تأثیر بسزایی بر عهده دارد. توانایی رشد و محصول­دهی نخود در مناطق و شرایط مختلف آب و هوایی حکایت از پتانسیل بالا در این گیاه دارد. با این حال شرایط نامساعد محیطی نظیر خشکی و درجه حرارت بالا در طول دوره رشد به مقدار قابل ملاحظه­ای از عملکرد آن می­کاهد (کوپر، 1998).

تنش خشکی بیشترین تأثیر را در کاهش عملکرد گیاهان دارد. این تنش سبب ایجاد اثرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی متعددی در گیاهان می­گردد. بیشتر فرآیندهای فیزیولوژیکی وابسته به رشد محصولات زراعی متأثراز کمبود آب یا خشکی می باشد که در مطالعات جهانی، خشکی به همراه دمای زیاد و تابش آفتاب از مهمترین عوامل محدود کننده غیر زیستی محصولات زراعی در جهان می باشد (آراس و همکاران، 2002؛ بویر، 1982). به گونه کلی خشکی به دو دسته متناوب و انتهای فصل تقسیم می­گردد. در طول خشکی انتهای فصل، آب قابل دسترس گیاه کاهش می­یابد و به گونه سریع منجر به خشکی می­گردد و رشد محصولات زراعی کاهش می­یابد اما خشکی متناوب در نتیجه باران ناکافی یا آبیاری ناکافی اتفاق می­افتد که لزوما کشنده نیست. مطالعه­ها نشان داده می باشد که از بین تنش­های مختلف زیستی و غیر زیستی، تنش خشکی به تنهایی علت کاهش 50 درصد عملکرد نخود می باشد (آنبسا و بجیگا، 2002؛ سکسینا، 2003). همچنین به این علت که نخود زراعی، اغلب در مناطق خشک و نیمه خشک، تحت شرایط دیم کشت می­گردد و از آن جایی که تقریبا 90% محصول جهانی آن، در شرایط دیم تولید می­گردد، پس تنش خشکی مهمترین عامل محدود کننده آن به شمار می­رود (میلان و همکاران، 2006).

کشاورزی در اکثر مناطق جهان با بهره گیری زیاد آب همراه می باشد که با افزایش روز افزون جمعیت و افزایش خشکسالی­های مکرر اندازه آب در دسترس برای تولیدات کشاورزی در حال کاهش می باشد. پس خشکی به عنوان یکی از تنش­های محیطی محدود کننده عملکرد محصولات زراعی مطرح می­باشد که یکی از راه­های مطمئن بر فائق آمدن بر این مشکل اصلاح برای تحمل به تنش خشکی می باشد. در عین حال واریته­های زودرس نخود با قابلیت فرار از خشکی انتهای فصل توسعه یافته­اند، اما بلوغ زودرس روی سقف عملکرد محصول اثر می­گذارد و توانایی محصول زراعی برای بهره برداری از دوره رشد را کاهش می­دهد (جانسون و همکاران، 1997).

نشانگرهای مولکولیDNA[2] به گونه وسیع در مطالعه تنوع ژنتیکی حاصل از موتاسیون­ها یا اشتباهات در همانندسازی DNA و یا تفاوت­های ذاتی و فردی مورد بهره گیری قرار می­گیرند و بر خلاف نشانگرهای مورفولوژیکی و بیوشیمیایی، تحت تأثیر محیط قرار نگرفته و از لحاظ تعداد نامحدود و در تمام مراحل رشد گیاه قابل بهره گیری بوده و تغییری نمی­کنند. علاوه بر کاربرد آن­ها در تهیه نقشه ژنتیکی، در اصلاح نباتات برای تشخیص تنوع ژرم پلاسم و محصولات زراعی بکار می­طریقه. نشانگرهای مولکولی یکی از بهترین راه­ها برای مطالعه تنوع ژنتیکی و زیستی در میان گونه­ها بوده و به دلیل دارا بودن ویژگی­هایی زیرا تشخیص آسان افراد هتروزیگوت و هموزیگوت، نداشتن اپیستازی، قابلیت وراثت، تشخیص در مراحل مختلف حیات گیاه، عدم محدودیت به مواد بیولوژی، دقت بسیار بالا و آسان بودن اندازه­گیری، در سال­های اخیر در امور اصلاح گیاهان زراعی بسیار رایج شده می باشد (ملشینگر، 1990؛ میلان و همکاران، 2006).

گذشته از بروز دوره­های خشکسالی و کاهش بارندگی­ها طی سالیان اخیر، تغییرات اقلیمی ناشی از اثرات گلخانه­ای، تشدید پدیده خشکی را در پی داشته می باشد که به عنوان چالشی اساسی برای عملکرد و تولید گیاهان زراعی مطرح می­باشد. قسمت اعظم وقوع و شدت تنش خشکی خارج از کنترل می باشد و تنها مسیر مطمئن برای کاهش پیامدهای آن تولید گیاهان متحمل و یا ایجاد صفات دیگری زیرا فرار از خشکی می باشد. مطالعه­های انجام شده توسط متخصصان اصلاح نباتات و زیست شناسان مولکولی حاکی از آن می باشد که پاسخ گیاهان به تنش­های محیطی (غیر زیستی) عموماً بصورت چند ژنی و در قالب اثرات افزایشی و غیر افزایشی ژن­ها کنترل می­گردد (پنجابی- سابهاروال و همکاران، 2009). بدلیل طبیعت متغیر تنش­ها و حساسیت فنوتیپ گیاه و نیز معضلات انتقال صفت تحمل به تنش در ژنوتیپ­های منتخب، روش­های سنتی اصلاح نباتات با موانع جدی روبرو می باشد. پس ترکیبی از شیوه­های جدید مولکولی نظیر گزینش بوسیله نشانگرهای DNA وQTL[3] می­تواند تسریع این فرآیندها را در پی داشته باشد (رن و همکاران، 2005). پس در پژوهش حاضر از ژنوتیپ­های متحمل و حساس بهره گیری گردید که در گذشته مطالعات اولیه فیزیولوژیکی تنش خشکی در دانشگاه فردوسی مشهد بر روی آن­ها انجام شده می باشد. ضمناً نشانگر مورد بهره گیری در این پژوهش ISSR[4] بود که به دلیل داشتن آغازگرهایی با طول 16 تا 25 جفت باز از طول بیشتری نسبت به آغازگرهایی مانند RAPD[5] (10 جفت باز) برخوردار بوده و پس امکان تکرار پذیری آن­ها بالاتر بود.

در این پژوهش برای مطالعه تفاوت احتمالی بین ژنوتیپ­های متحمل و حساس از 13 آغازگر بهره گیری گردید. هدف از این کار سهولت تشخیص تحمل به تنش خشکی با کمک نشانگرهای مولکولی و همچنین کسب اطمینان بیشتر نسبت به روش تشخیص فیزیولوژیک بود. نشانگرهای مولکولی در این پژوهش به عنوان راهی برای تشخیص تحمل به تنش خشکی فارغ از شرایط محیطی تأثیرگذار بکار برده می­شوند.

فصل دوم

 

 

مطالعه منابع

2-1- نخود و اهمیت آن

در حال حاضر حبوبات یکی از مهمترین منابع پروتئینی در رژیم غذایی بسیاری از مردم کشورهای در حال توسعه می باشد. رژیم غذایی در این کشورها اکثراً نشاسته می باشد که از گیاهانی مثل برنج، گندم، ذرت، ارزن و گیاهان غده­ای مثل سیب زمینی بدست می­آید. آن­چه مسلم می باشد مقدار پروتئین در این محصولات کم بوده و سوء تغذیه میلیون­ها بشر ساکن در این کشورها یکی از معضلات حاد این مناطق می­باشد. پس در این مناطق مصرف پروتئین­های گیاهی نظیر حبوبات که سرشار از پروتئین هستند، اهمیت قابل توجهی دارد (باقری و همکاران، 1379). نخود (Cicer arietinum L.)مانند حبوبات و یکی از قدیمی­ترین گیاهان زراعی می باشد که توسط بشر کشت شده می باشد. نخود اکثراً در جیره غذایی بشر به خصوص در برنامه غذایی طبقات کم درآمد جامعه تأثیر اساسی داشته و در مقایسه با غلات از تولید پروتئین قابل توجهی در واحد سطح برخوردار می باشد (باقری و همکاران، 1379). به احتمال زیاد نخود از نواحی جنوب شرقی ترکیه و مناطق مجاور آن در سوریه منشأ گرفته می باشد (سینگ، 1997).

تنش­های مختلفی باعث کاهش عملکرد در نخود می­گردد. این تنش­ها به دو گروه زیستی و غیر زیستی قابل تقسیم می­باشند. هرچند نخود گیاهی مقاوم به خشکی می باشد و دمای پایین را نیز تا حدی به خوبی تحمل می­کند اما دمای مطلوب رشد آن بین 20 تا 30 درجه سانتیگراد می باشد. این گیاه در زمان گلدهی به گرما و تنش خشکی حساس می­باشد که این دو عامل بیشترین تأثیر را در کاهش محصول در کشت­های بهاره و دیم اعمال می­کنند (باقری و همکاران، 1386).

2-2- تنش­های مؤثر بر عملکرد نخود زراعی

نخود یکی از مهمترین گیاهان خانواده حبوبات می باشد که اکثراً در مناطق خشک و نیمه خشک دنیا، جایی که اغلب با کمبود نزولات و آب آبیاری مواجه هستند، کشت می­گردد. پس همه ساله بخش قابل توجهی از مزارع نخود با تنش خشکی مواجه می­شوند (آنبسا و بجیگا، 2002). تنش­های زیستی و غیر زیستی سالانه منجر به افت شدید عملکرد محصولات کشاورزی در سرتاسر دنیا می­گردند. در این بین، تأثیر تنش­های غیر زیستی حدودا 70% و اندازه تأثیر­گذاری تنش­های زیستی حدودا 30% برآورد شده می باشد (حسین، 2006).

در میان تنش­های غیر زیستی مؤثر بر کاهش عملکرد نخود زراعی، تأثیر تنش خشکی و در مورد تنش­های زیستی کاهنده عملکرد این محصول، تأثیر بیماری برق­زدگی و فوزاریوم پر­اهمیت­تر از سایر موردها گزارش شده می باشد (باقری و همکاران، 1376). تأثیر تنش خشکی به تنهایی علت کاهش 50% عملکرد نخود می باشد (سکسینا، 2003). این مشکل در ایران جدی­تر می باشد، زیرا که اغلب نخود به صورت سنتی در انتهای فصل بارندگی (اسفند یا فروردین) بر اساس رطوبت ذخیره شده در خاک کشت می­گردد و رشد سریع گیاه نیز همزمان با مرحله­ای می باشد که رطوبت خاک به گونه فزاینده با گذشت زمان کاهش می­یابد (گنجعلی و همکاران، 1388).

2-2-1- تنش­های زیستی

همان گونه که تصریح گردید برآورد اندازه کاهش عملکرد ناشی از تنش­های زیستی در گیاهان حدود 30% گزارش شده می باشد که از این میان، سهم هریک از محرک­های تنش زا به تفکیک، به صورت کاهش عملکرد 14 درصدی در اثر هجوم آفات، 28 درصدی به واسطه تأثیر بیماری­ها و رشد علف­های هرز و 58 درصدی به دلیل تأثیر سایر عوامل تنش­زای زیستی یاد شده می باشد (حسین، 2006).

2-2-2- تنش­های غیر زیستی

عوامل تنش­زای محیطی شامل خشکی، شوری و سرما هستند که به علت تأثیر چند جانبه و بسیار گسترده بر گیاهان، باعث وارد آمدن خسارت­های اقتصادی زیادی به محصولات کشاورزی می­شوند. تأثیر هریک از این محرک­های غیر زیستی، از طریق تأثیرگذاری بر اندازه آب گیاه و دسترسی گیاه به آن، چه در سطح سلول و چه در سطح کل گیاه می­باشد که واکنش­های تخصصی و غیر تخصصی، آسیب­ها و تأثیرگذاری بر سازگاری گیاه را در پی دارد.

از دیدگاه زراعی، خشکی مهمترین تنش غیر زیستی محدود کننده عملکرد محصولات زراعی در بخش­های مختلف جهان می باشد. این تنش، رشد گیاه را از طریق ایجاد تغییرات مورفولوژیک در ساختار گیاه و همچنین از طریق تأثیر بر فرآیندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی متعدد مانند فتوسنتز، تنفس، متابولیسم عناصر غذایی و جذب، تراوایی غشایی سلولی و پایداری آن­ها، روابط آبی و غیره تحت تأثیرقرار می­دهد. شدت آن به عواملی نظیر اندازه کمبود رطوبت، طول دوره کمبود و زمان اعمال آن بستگی دارد (ملهوترا و سکسینا، 2002). وقوع تنش خشکی در همه مراحل رشد رویشی و زایشی محتمل می باشد (کاشیواگی، 2006). تنش خشکی متناوب در اثر قطع متناوب بارندگی­های پاییزه حادث می­گردد و تنش خشکی انتهایی به سبب توقف زود هنگام بارندگی­های بهاره به وقوع می­پیوندد. در نواحی مدیترانه­ای، گیاهان کشت شده در پاییز یا زمستان در دوره رشد رویشی خود تحت تأثیر خشکی متناوب قرار گرفته و در مرحله رشد زایشی با تنش خشکی انتهایی مواجه می­شوند. وقوع این تنش­ها کاهش عملکرد نخود را در پی دارد (گنجعلی و همکاران، 1388). وضعیت تنش خشکی، ممکن می باشد در اثر سوء مدیریت زمین زراعی و منابع آب زیر زمینی نیز ایجاد گردد (ملهوترا و سکسینا، 2002). به غیر از کاهش اندازه آب، این تنش ممکن می باشد در اثر افزایش درجه حرارت نیز روی دهد (کومار، 2007). اندازه افت عملکرد محصول نخود زراعی در نتیجه تنش خشکی بین 14 تا 50% (سکسینا و همکاران، 2005) و به گونه عمده بین 20 تا 25% گزارش شده می باشد (توبرازو و سالوی، 2004).

2-3- پدیده بروز خشکی در کشور

در بیشتر نقاط کشور مانند در منطقه خراسان، نخود اغلب به صورت سنتی در انتهای فصل باران (اسفند یا فروردین)، بر اساس رطوبت ذخیره شده در خاک کشت می­گردد. در این مناطق، رشد سریع گیاه همزمان با مرحله­ای می باشد که رطوبت خاک به گونه فزاینده­ای با گذشت زمان کاهش می­یابد. از طرف دیگر، مقدار و پراکنش بارندگی در طول فصل رشد، بسیار نامناسب بوده و گیاهان معمولا در دوره­های رشد رویشی و زایشی با تنش خشکی و گرما به صورت توأم مواجه می­شوند (گنجعلی و نظامی، 1387). هر چند که مقاومت نخود به خشکی بیشتر از سایر حبوبات سرما دوست می باشد (گاردنر و همکاران، 1999؛ لپورت و همکاران، 1999) اما تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل کاهش عملکرد در این گیاه محسوب می­گردد (کاشیواگی، 2006).

[1]– Food and Agricultural Organization of United Nations

[2]-Deoxy Ribonucleic Acid

[3]-Quantetive Trait Loci

[4]– Inter Simple Sequence Repeat

[5]– Random Amplified Polymorphism DNA

***ممکن می باشد هنگام انتقال از فایل اصلی به داخل سایت بعضی متون به هم بریزد یا بعضی نمادها و اشکال درج نشود اما در فایل دانلودی همه چیز مرتب و کامل و با فرمت ورد موجود می باشد***

متن کامل را می توانید دانلود نمائید

زیرا فقط تکه هایی از متن پایان نامه در این صفحه درج شده (به گونه نمونه)

اما در فایل دانلودی متن کامل پایان نامه

 با فرمت ورد word که قابل ویرایش و کپی کردن می باشند

موجود می باشد

تعداد صفحه :97

قیمت : 14700 تومان

***

—-

پشتیبانی سایت :        ****       serderehi@gmail.com

در صورتی که مشکلی با پرداخت آنلاین دارید می توانید مبلغ مورد نظر برای هر فایل را کارت به کارت کرده و فایل درخواستی و اطلاعات واریز را به ایمیل ما ارسال کنید تا فایل را از طریق ایمیل دریافت کنید.

***  **** ***

این مطلب رو هم توصیه می کنم بخونین:   دانلود پایان نامه ارشد : بررسی عملکرد،اجزای عملکرد و شاخص های تحمل به تنش در ژنوتیپ های مختلف ارزن